3. ПОРОЖНИНА ГОРТАНІ ТА ГІСТОМОРФОЛОГІЯ СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ 9
4. ВИСНОВКИ 16
5. СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ 17
ВСТУП
В процесі філогенезу пристосування, що виникають у тварин до середовища мешкання відрізняються виключним різноманіттям та досконалістю. Ці пристосування досягаються спрямованим розвитком якої-небудь функції або групи функцій, а також адаптивними змінами організму в цілому. У вказаному плані особливо цінний матеріал для дослідження представляють собою китоподібні, як один з найбільш високо спеціалізованих рядів водних ссавців.
Морфофункціональні адаптації китоподібних, зокрема дельфінів, до вторинноводного способу життя набувають в теперішній час особливу актуальність. Інтерес до подібних досліджень пов’язаний перед усім з тим, що в процесі еволюції ряд органів та систем китоподібних зазнали значних морфологічних перебудов. Це стосується не тільки екзосоматичних органів, але й ряду інших не менш важливих систем, що забезпечують нормальне функціонування організму – дихання, кровообігу, травлення, обміну речовин та ін.
Глибоке знання морфологічних та порівняльно-морфологічних особливостей китоподібних дозволяє робити висновок про ступінь їх адаптації до життя у водному середовищі, про шляхи та закономірності еволюції цієї своєрідної групи тварин.
Весь хід еволюції китоподібних яскраво підтверджує основні закони еволюційного вчення зокрема принцип прогресивної спеціалізації, згідно якого будь-яка група, що вступила на шлях спеціалізації, як правило в подальшому розвитку буде йти по шляху все більш і більш глибокої спеціалізації.
Важливою обставиною, яка стимулює дане дослідження, є великий інтерес, що виявляється зараз до порівняльного вивчення механізмів різних функцій з боку представників технічних наук, і виникнення таких суміжних дисциплін, як інженерна біологія та біоніка. Знання структур та функцій тканин і органів морських ссавців дозволить моделювати оригінальні біологічні механізми, такі, як сонар дельфіна, а також може бути корисним в рішенні глибоководних занурень та декомпресії. Таким чином вивчення функціональної морфології китоподібних має велике прикладне значення. Недарма водні ссавці останнім часом дуже інтенсивно вивчаються у США, Канаді, Англії, Норвегії, Голландії, Японії На базі великих океанаріумів, збудованих в цих країнах, проводяться дослідження в галузі ехолокації, орієнтації та гідродинаміки як великих (кашалот, косатка), так і дрібних (дельфіни) зубатих китів. Інтерес вчених до вивчення китоподібних невипадковий: набуті останніми в процесі еволюції економічні та досконалі пристосування до занурення на значні глибини та швидкому плаванню можуть широко використовуватись у народному господарстві та техніці.
Екологічні спостереження та морфо-фізіологічні дослідження потребують перегляду думки, що китоподібні позбавлені або мають обмежені можливості сприйняття смаку. Вивчення основних джерел інерваціі язика у чорноморських дельфінів (гілок V, VII, IX, XII) дає підставу говорити про певний розвиток смакової чутливості у цих морських ссавців. Крім того, слизова оболонка язика поряд зі слизовою оболонкою порожнини рота, перша вступає в контакт з харчовими речовинами та надає певного рефлекторного впливу на моторику та секреторну функцію слідуючих відділів травного тракту. Але рецепторний нервовий апарат слизової оболонки язика дельфінів, незважаючи на різне тлумачення спроможностей останніх до смакового сприйняття, зовсім не вивчений. Була поставлена задача вивчити розподіл інтрамуральних нервів та морфологію чутливих нервових закінчень в язиці чорноморського дельфіна-афаліни (Tursiops trunkatus Montagu). [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]
Дослідники дослідження проводили на трупному матеріалі. Всього гістологічно було обстежено 19 об’єктів. Матеріал брали впродовж першої доби після смерті, фіксували у 12%-ому нейтральному формаліні і після тижневої фіксації обробляли за методом Більшовського-Грос у нашій модифікації, з подальшою підфарбовкою ядер галунним карміном.
При дослідженні тангенціальних та вертикальних гістологічних зрізів з різних ділянок язика дельфіна звертає на себе увагу така ж, як і у наземних ссавців, величезна кількість нервів, що залягають як в слизовій оболонці, так і в м’язевих шарах. Нервовий апарат слизової оболонки дельфіна характеризується наявністю глибокого (основного) та поверхневого (субепітеліального) нервових сплетінь, а також різних за формою рецепторів. Глибоке нервове сплетіння складається з тонких нервових пучків або окремих стволиків, що утворені м’якотними та безм’якотними нервовими волокнами. За своєю структурою це сплетіння є поліморфним і складається з неправильної форми петель, які утворюються внаслідок обміну волокон між окремими нервовими стовбурами, що проходять в різних напрямках. Нервові волокна цього сплетіння проникають в мускулатуру язика, а також в субепітеліальний та епітеліальний його шари. Відмічається велика покрученість як окремих нервових стволиків, так і пучків нервових волокон (1), що говорить про достатню рухомість язика дельфінів. Окремі товсті м’якотні волокна, відходячи від стволика, втрачають м’якоть і утворюють рецепторні апарати, що розташовані серед пучків нервових волокон основного сплетіння. Поверхневе нервове сплетіння розташовується в субепітеліальному шарі слизової оболонки і є, власне, продовженням основного сплетіння. Воно утворено неодноразово переплетеними між собою мієліновими та безм’якотними волокнами. За густиною петель субепітеліальне сплетіння незначно поступається основному сплетінню. Петлі обох сплетінь мають різну величину і форму. Окремі нервові волокна залишаючи стволики та втрачаючи м’якоть, закінчуються кущиковидними апаратами різної форми та довжини (2). Чутливі кінцеві апарати епітеліального шару слизової язика дельфіна за своєю будовою частіше за все мають форму кущиків різної складності будови. Серед них розрізняються кущикоподібні рецептори з компактним розгалуженням термінали та наявністю ядерно-плазматичного компоненту. Іншою різновидністю цих рецепторів є вільні кущики, термінали яких мають дифузну арборизацію та значну область іннервації. Доволі частою формою рецепторів тут є також неінкапсульовані клубочки, які розташовуються у всіх шарах слизової оболонки нерідко мають близьке відношення до капілярів (3). Доволі часто вільні кущикоподібні рецептори, маючи дифузну арборизацію терміналів, одночасно розгалужуються в субепітеліальному та епітеліальному шарах. При цьому товсте м’якотне волокно, що утворює рецептор, втрачає м’якоть та розгалужується ще в субепітеліальному шарі, потім значна частина його терміналів проникає в епітелій та несе на своїх кінцях невірної форми широкі фібрилярні пластинки. Вказані рецепторі розташовуються у своїй більшості на дні ямок, що є на поверхні язика та в області слизових залоз.
З’єднувальнотканинний шар слизової оболонки тут розвинений незначно та містить велику кількість залоз (4). Основним видом чутливих апаратів для цього шару є вільні та невільні рецептори, термінали яких іноді проникають в епітеліальний шар слизової оболонки. Вказані рецептори часто бувають полівалентними, одночасно інервуючи своїми кінцевими розгалуженнями стінку кровоносних судин та тканину, що їх оточує (5). Кущикоподібні рецептори з’єднувальнотканинному шарі слизової оболонки язика дельфіна різної складності будови. Серед них розрізняються кущикоподібні рецептори з компактним та дифузним галуженням терміналів. Іноді дифузні рецептори вдається виявити в з’єднувальнотканинному прошарку між залозками, які рідко тут зустрічаються. В цьому випадку товсте м’якотне волокно, втративши мієлін, неодноразово розділяється на багаточисленні термінали, що розходяться в протилежні сторони. Як за ходом терміналів так і на їх кінцях є багаточисленні та різні за формою нейрофібрилярні пластинки. Термінали рецепторів, що описуються, частіш за все йдуть паралельно напрямку з’єднувальнотканинних волокон і тісно прилягають до капілярів. [Ф. Г. Валиулина, Б. Г. Хоменко]
В з’єднувальнотканинному шарі та епітеліальних шарах слизової оболонки язика афаліни вдалося спостерігати доволі щільні рецепторні поля, що утворенні скупченням кущикоподібних апаратів.
В tunica propria слизової оболонки язика афаліни, а також м’язевих прошарках з’єднувальної тканини та поблизу залоз розташовуються інкапсульовані тільця типу колб Краузе, що сприймають кінетичні подразнення, які виникають при скороченні м’язевих волокон, а також інкапсульовані рецептори, які в деякій мірі нагадують тільця Гранді або Мейснера. Ці тільця знаходяться у власному шарі слизової оболонки безпосередньо під епітеліальним пластом. В широкій внутрішній капсулі тільця знаходяться спеціальні клітини, аналогічні дотиковим клітинам тілець Гранді-Мейсона, які орієнтовані перпендикулярно поздовжній вісі рецептора та на яких розташовуються кінцеві відділи нервового волокна, що входять в тільце аферентного нервового волокна (6). Зовнішня капсула таких рецепторів чітко обмежує внутрішній вміст від оточуючої пухкої з’єднувальної тканини. В функціональному відношенні спеціальні клітини інкапсульованих тілець грають роль не тільки своєрідних трансформаторів енергії подразнення з наступною передачою її нервовим термінальним структурам, але і трофічну роль, тобто пов’язані з обмінними процесами в рецепторі.
ПОРОЖНИНА ГОРТАНІ ТА ГІСТОМОРФОЛОГІЯ СЛИЗОВОЇ ОБОЛОНКИ
Вивченню порожнини гортані у дельфінових до останнього часу приділялося мало уваги. Це пов’язано з тим, що у зубатих китів повністю заперечувалась наявність як голосових відростків, так і голосових зв’язок, тобто гортань з функціональної точки зору розглядалась тільки як частина повітроносних шляхів.
Повною протилежністю цьому твердженню стали праці М. С. Грачової (1971, 1973), що довели наявність у афаліни значного за величиною голосового відростка та чітко вираженої голосової зв’язки, що складається із згущень щільної сполучної тканини, що утворена колагеновими та еластичними волокнами. Вивчаючи мікроморфологію вентрального відділу гортані вона прийшла до висновку про наявність в слизовій оболонці великої кількості слизових залоз та лімфатичних фолікулів.
Виходячи з цього, дослідники дослідили порожнину гортані у трьох видів дельфінів, а також простежили видові відмінності в будові її окремих структурних компонентів. Стінки порожнини гортані (cavum laryngis) дельфінових утворюються хрящами, зв’язками, власною мускулатурою і вистилаючою їх зсередини слизовою оболонкою гортані. Передньо-верхній кінець черпакувато-надгортанникової трубки, розташованої в порожнині носоглотки, є входом в гортань (aditus ad laryngis) (малюнок 1–2). Він обмежений спереду почасти з боків потовщеною верхівкою надгортанного хряща, ззаду верхівками черпакуватих хрящів, розташованих вище надгортанника, а з боків черпакувато-надгортанниковими зморшками. Останні у верхніх двох третинах позбавлені мускулів і являють собою дуплікатури слизової оболонки. В нижній третині в їх склад входить також слаборозвинений у дельфінових черпакувато-надгортанниковий мускул. В області входу в гортань слизова оболонка потовщується і утворює валикоподібні вивороти на верхівках надгортанного та черпакуватого хрящів. [Г. Б. Агарков та ін.]
Ділянка порожнини гортані щілевидної форми, від ходу до основи черпакуватих хрящів, можна розглядати як верхній поверх або переддвер’я гортані (vestibulum laryngis). Порожнина переддвер’я гортані цілком знаходиться всередині черпакувато-надгортанникової трубки та воронкоподібно звужується аборально в бік основ черпакуватих хрящів. Її глибина найбільша у афаліни і складає приблизно 6,5–7 см. У статевозрілої білобочки вона дорівнює 5,5–6 см. Відносно тонка слизова оболонка, що устилає верхню ділянку переддвер’я, значно потовщується в бік аборального її краю, досягаючи максимуму на вентральній стінці гортані і внутрішній поверхні надгортанника. Остання має пористий вигляд із-за наявності великої кількості вивідних протоків слизових залоз. По середній лінії на внутрішній поверхні надгортанника від верхівки донизу і аборально спускається висока серединна зморшка слизової оболонки, що збільшує герметизацію переддвер’я гортані (малюнок 1–2–3). В нижній третині надгортанника слизова оболонках з боків від серединної зморшки утворює зморшки, які переплітаються між собою і не розрівнюються, між якими знаходяться заглиблення.
Гістологічний аналіз цієї ділянки показав, що зморшки утворені сполучною тканиною підслизового шару і вкриті слизовою оболонкою, завдяки чому ці зморшки не розрівнюються. В заглибленнях між зморшками виявляється велика кількість лімфатичних фолікулів, розташованих звичайно групами і мають овальну ущільнено-бобовидну форму. Лімфатичні фолікули тісно прилягають один до одного так, що сполучної тканини між ними порівняно мало. Дрібні лімфатичні фолікули збираються в більш великі міхурці, обмежені один від одного прошарками сполучної тканини, що містять значну кількість кровоносних капілярів. Центральна частина лімфоїдних вузликів на забарвлених препаратах більш світла, так як тут накопичуються головним чином великі лімфоцити та інтенсивно розмножуються ретикулярні клітини. Лімфатичні фолікули чергуються з густорозташованими в підслизовому шарі слизовими залозами. Останні можна віднести до складних розгалужених трубчастих залоз (малюнок 4). Їх вивідні протоки частіше за все розгалужені на зразок дерева, на кінцевих гілочках якого розташовуються кінцеві секреторні відділи.
Від розширених основ черпакуватих хрящів, являючись ніби їхнім продовженням, відходять у каудовентральному напрямку потужні голосові відростки (processus vocales), які мають широкий початок і поступово витончуються у аборальному напрямку (малюнок 1, 2). За довжиною кожен з відростків складає приблизно одну третину загальної довжини черпакуватого хряща. Найбільш масивний голосовий відросток у афаліни, довжина його у статевозрілої тварини дорівнює 4,5–5 см; у білобочки голосовий відросток вужчий та коротший, ніж у афаліни, і дорівнює 2,5–3 см. Напрямлені спереду назад, зверху донизу та трохи латерально голосові відростки обмежують у дельфінових дихальну частину голосової щілини (rima glottidis) (малюнок 1, 3). Слизова оболонка, що вкриває голосові відростки, щільна, не утворює зморшок і позбавлена залоз. Продовженням голосових відростків є голосові зморшки (plicae vocales), що утворені подвоєннями слизової оболонки і напрямлені від верхівок голосових відростків до вентральної стінки гортані (малюнок 1).
Гістологічне дослідження голосових зморшок показало, що головними структурними елементами цієї тканини є колагенові пучки, які досягають тут значної товщини і розташовуються, як правило, у вигляді скручених паралельних пучків. Поряд з ними є і еластичні волокна, також достатньо товсті. Між окремими пучками колагенових волокон зустрічаються прошарки пухкої сполучної тканини з кровоносними судинами. Найбільш компактні пучки колагенових волокон утворюють голосові зв’язки (ligamenta vocalia), що вплітаються в надхрящницю півдуг персневидного хряща. Голосові зв’язки не містять залоз і м’язевої тканини, дуже короткі, так як верхівки голосових відростків майже щільно підходять до вентральної стінки гортані. Їх довжина у афаліни коливається у межах 0,6–0,7 см, у білобочки – 0,4–0,5 см. Невеликий простір між голосовими зв’язками складає мембранозну частину голосової щілини, яка є продовженням дихальної частини.
Результати вимірювань голосових відростків та голосових зв’язок свідчить про те, що довжина відростків значно переважає над довжиною зв’язок та, таким чином, відношення довжини лігаментозної частини до довжини дихальної частини голосової частини у афаліни та білобочки приблизно однакове і дорівнює 1:7. Отже, у дельфінових більша частини голосової частини – 6/7 обмежується голосовими відростками черпакуватих хрящів і тільки 1/7 її частина припадає на дуже короткі голосові зв’язки.. [Г. Б. Агарков та ін.]
Описуючи голосову щілину, слід звернути увагу на відсутність в гортані дельфінових шлуночкових зморшок та бічних кишеньок. Таке явище можна легко пояснити, якщо врахувати, що в ряду ссавців поява шлуночкової зморшки та бокових кишеньок пов’язано з редукцією основи надгортанного хряща. Шлуночкова зморшка являє собою видозмінену основу надгортанника, що проросла залозами. У дельфінових надгортанник нерухомий та своєю широкою основою зрощений з тілом щитовидного хряща, тому вказані утворення в порожнині гортані відсутні.
Аборальніше голосової щілини розташовується найбільш широка підзв’язочна частина порожнини гортані (cavum infraglotticum laryngis) (малюнок 1, 2). Дорсальна її стінка утворена внутрішньою поверхнею пластинки персневидного хряща. Латеральні стінки підзв’язочного відділу складаються із слизової оболонки до якої ззовні прилягають персне-щитоподібні та щито-черпакуваті м’язи, що заповнюють каудальні бічні вирізки щитовидного хряща. Вентральну стінку підзв’язочної області гортані утворюють вкриті слизовою оболонкою внутрішні поверхні півдуг персневидного хряща. В цьому відділі слизова оболонка разом з підслизовим шаром досягає максимальної товщини і формує ряд зморшок, що не розрівнюються і нагадують за зовнішнім виглядом м’язеві поперечки в шлуночках серця.
Вивчення гістології слизової оболонки вентральної стінки гортані показало ідентичність в будові останньої та слизової, що устилає респіраторну поверхню надгортанного хряща. В товщі зморшок, що не розрівнюються, знаходиться велика кількість лімфатичних фолікулів, що розташовуються як поодинці, так і утворюючих крупні лімфатичні міхурці. В сполучній тканині, що оточує лімфатичні утворення, вражає значна кількість кровоносних капілярів, що переплітаються в різних напрямках. В заглибленнях між поперечками слизової оболонки відкривається велика кількість вивідних проток слизових залоз (малюнок 5).
Аналізуючи будову різних ділянок слизової оболонки гортані у досліджуваних видів дельфінів, можна зробити висновок про те, що різні її відділи улаштовані неоднаково: слизова оболонка черпакувато-надгортанникових зморшок, внутрішньої поверхні черпакуватих хрящів та дорсальної поверхні персневидного не утворює зморшок і складається в основному з щільної сполучної тканини, що містить поодинокі лімфатичні клітини і не містить залоз. В голосових зв’язках, що складаються з пучків колагенової і еластичної тканини, залози також не виявляються. Слизова оболонка респіраторної поверхні надгортанника та вентральної стінки гортані, навпаки, потовщена, утворює пружні зморшки, що не розрівнюються, і містить велику кількість залоз та лімфоїдних утворень.
Виходячи з цього можна зробити висновок про наявність в гортані дельфінових двох скупчень залозисто-лімфатичної тканини – орального, що займає більшу частину слизової оболонки, і вистилаючого внутрішню поверхню надгортанного хряща, і каудального, розташованого в слизовій оболонці вентральної стінки гортані. Що стосується функціонального призначення вказаних залозисто-лімфатичних скупчень, то вони виконують у дельфінів захисну функцію, охороняючи каудально розташовані дихальні шляхи від шкідливих впливів на них. Зараз можна вважати, що основними джерелами генерації звуків у китоподібних є повітроносні порожнини, що зв’язані з надчерепним назальним входом. Функції мішків в механізмі звукоутворення диференційовані. Звук виникає при вібрації тонкої перегородки, що відділяє праву та ліву ніздрі, коли повітря витискується з системи мішків зовні крізь зімкнену щілину дихала, або звук генерується при переміщенні повітря з верхніх та середніх мішків в нижні, або механізм звукоутворення у дельфінів пов’язаний не тільки з вібрацією назальних мішків, але й з пневматичними камерами слухової області.
ВИСНОВКИ
1. Язик афаліни має гарно розвинену периферичну нервову систему. Для язика дельфінів характерна відсутність звичайних для більшості ссавців ниткоподібних, листоподібних та грибоподібних сосочків, в яких розташовані смакові цибулини – субстрат смакової рецепції у ссавців. В слизової оболонці язика дельфіна-афаліни є вільні та інкапсульовані нервові закінчення в сосочках біля кореня язика, в бахромі по передньобічному краю язика, в стінках і на дні ямок на поверхні язика. Мікроморфологія аферентного периферичного нервового апарату в слизовій язика дельфіна і характер його локалізації вказує на те, що язик дельфінів може здійснювати сенсорно-смакову функцію. Це, зокрема, підтверджується і екпериментально-морфологічними дослідженнями, проведеними останнім часом.
2. Повітроносні назальні мішки беруть участь в генерації звукових коливань. Провідна роль вказаних утворень у виробленні акустичних сигналів підтверджується морфологічними дослідженнями, які показують, що у функціональному відношенні стінка надчерепного дихального ходу є величезною рецепторною поверхнею, яка є місцем виникнення дуже складних і різноманітних рефлекторних дій.
Разом з цим існує думка, що назальні мішки є головними, але не єдиними генераторами звуків у зубатих китоподібних. Але деякі вчені вважають, що звуки виникають у видовжених черпакуватих хрящах гортані, або при вібраціях пружних голосових складок.
Аналіз даних по анатомо-гістологічній будові порожнини гортані свідчить про участь її в механізмі звукоутворення. Рух черпакуватих хрящів при диханні призводить до збільшення або зменшення величини гортанного просвіту. Якщо врахувати при цьому, що переддвер’я гортані у дельфінових глибоке і вузьке, то ймовірність проходження через нього повітряного струменя в якийсь момент може призвести до виникнення звуку. Разом з черпакуватими хрящами рухаються також і їх голосові відростки, в зв’язку з цим змінюється напруга голосових зв’язок. Цьому сприяє і можливість значного розтягнення підзв’язкової порожнини гортані. Мабуть, вібрація пружних голосових зв’язок також є одним з механізмів звукоутворення.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Мангер А. П., Хаджинский В. Г., Вронский А. А. Функциональная морфология китообразных. // Киев, «Наукова думка», 1979. стр. 95–101.
2. Агарков Г. Б., Валиулина Ф. Г., Мангер А. П. К вопросу о топографии подъязычного и языкоглоточного нервов у некоторых китообразных, материалы V Всес. совещ. по морским млекопитающим. // Махачкала, 1972, стр. 9–11.
3. Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Слезин В. Б. Морфологические особенности головного мозга и черепно-мозговых нервов у некоторых китообразных. // Вестник зоологии. № 2, 1973, стр. 7–12.
4. Белькович В. М., Клейненберг С. Е., Яблоков А. В. Наш друг – дельфин. // Москва, «Молодая гвардия», 1967, стр. 1–36.
5. Борисковская А. И. Иннервация языка млекопитающих. // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 34, 4, 1957, стр. 17–21.
6. Валиулина Ф. Г., Хоменко Б. Г. Микроморфология рецепторного аппарата языка афалины Tursiops truncatus. // Зоологический журнал, 1976, т. 5, вып. 3, стр. 467–470.
7. Волкова О. В. Рецепторы языка млекопитающих. // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 33, 1, 1956, стр. 48–53.
8. Колбов В. А. О некоторых вопросах организации чувствительной иннервации. // Материалы IV Поволжск. конф., 2, Саратов, 1966, стр. 68–73.
9. Лаврентьева Н. Б. Морфология нервов языка. // Материалы IV Поволжск. конф., 57, 6, Саратов, 1960, стр. 81–84.
10. Назарова Т. А. Сравнительная морфология чувствительной иннервации языка некоторых позвоночных животных и человека. // Казанск. медиц. ин-т, 1967.
11. Португалов В. В. Очерки гистофизиологии нервных окончаний. // Москва, «Медгиз», 1955, стр. 1–223.
12. Соколов В. Е., Волкова О. Е. Строение языка дельфинов. Сб. «Морфология и экология морских млекопитающих». // Москва, «Наука», 1971, стр. 64–72.
13. Соколов В. Е., Кузнецов В. Б. Хеморецепция черноморской афалины. // Докл. АН СССР, 201, 4, 1971, стр. 105–109.
14. Томилин А. Г. Дельфины служат человеку. // Москва, «Наука», 1969, стр. 1–223.
15. Черный Э. Н. Распределение усатых китов в Антарктике в зависимости от гидрологических условий. // Владивосток, Изд. Тихоокеанск. н.–и. морского рыбного хозяйства 58, 1966, стр. 223–228.
